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第二章 兩性的戰爭


  當局者迷,旁觀者清。在上一章中我們已經看到,要理解人類的性活動,我們必須拋開人類扭曲的觀點。我們确實是這樣一种特殊的生物,父母在性交過后仍然廝守在一起,共同哺育后代。但是任何人都無法聲稱男性与女性在共同養育子女方面所做的努力可以相提并論:事實上在絕大多數婚姻和社會中,男女兩性耗費的精力是不相等的。但是多數為人父者都多少惠及了自己的孩子,即使僅僅是食物或保護抑或居所。我們之所以將這些好處認作父親的天職,因為它們已被寫入了法律:离异后父親仍有撫養孩子的義務;而且即使是一個未婚母親,也可以訴請法院判令一個男子承擔撫養孩子的義務,只要基因測試證實該男子是孩子的生父。
  但這些觀點仍然是僅僅從人類的角度來看待性活動。在性活動方面,人類在動物世界中屬于异常現象,在哺乳動物中尤其如此。如果猩猩、長頸鹿和多數其他哺乳動物能夠言語,它們必定會聲稱人類那些有關撫養后代的法律是多么地荒唐!多數雄性哺乳動物在令雌性受孕后即把雌性以及它們未來的孩子拋在腦后,不管不顧;它們又忙忙碌碌去尋找下一個雌性,令它受孕。從總体上講,不僅僅是雄性哺乳動物,而是所有雄性動物,它們為子女所做的(如果有的話)要比雌性少得多。
  當然這一沙文主義模式也存在不少例外。有些鳥類,如瓣雕鶴和斑鷸,是由雄性肩負起孵化、養育雛鳥的重擔,而雌性則再接再厲尋找下一個异性令自己受孕,然后由該异性來養育它的下一批孩子。有些魚類(如海馬和刺魚)和有些兩栖動物(如產婆蟾)的雄性將孕卵安置在巢穴或者自己的口腔、囊袋或者背上呵護。大千世界,雌性育儿的常態同時又并存著無數個例外,我們如何來解釋這一奇怪現象呢?
  答案來源于這樣的認識,正如自然選擇決定了人對瘧疾的抗性和牙齒的數目,它同樣決定了導致某种行為的基因。一种由基因傳遞的行為模式雖然有助于某种動物,但對于其他動物物种則未必一定有益。尤其在兩性交配完畢創造了一個受精卵后,就面臨著對于此后行為的“抉擇”。是雙方都拋下孕卵,由它自力更生求生存,而父母則再次交配呢,還是各自和新伙伴發展性關系并創造下一個受精卵?一方面,為照顧后代,暫停性生活可能會提高第一個孕卵的存活机會。如此,這一抉擇又導向進一步的抉擇:究竟是由父母共同養育后代,還是單單由其中一方承擔責任?另一方面,如果孕卵在沒有父母呵護的情況下存活的机會為十分之一,并且如果照顧它的時間可以被用來制造出成干校孕卵來,明智的選擇顯然是安靜地走開,致力于創造更多的受精卵,讓第一個孕卵自立。
  我將這些方案稱作“抉擇”。這一詞語听來似乎意味著動物也像人類這樣有主意,可以有意識地對各种方案權衡比較,從中選擇對自身利益最有利的一种方案。當然,事實并非如此。許多我稱之為抉擇的東西實際上已經被深深編進了動物的解剖結构和生理特征中去了。例如,雌袋鼠作出“抉擇”,擁有一個可以裝下幼崽的育儿袋,而雄袋鼠則沒有這一裝備。多數或所有這些抉擇,就解剖結构而言,對于兩性中任何一方面都是可能的,但是進化已經賦予各种動物照顧或者不照顧子女的本能,而且這种本能的行為抉擇在同一物种的兩性之間也是不同的。例如,在鳥類父母中,雌雄信天翁、雄性(非雌性)鴕鳥、多數种類的雌性(非雄性)蜂鳥天生會給雛鳥提供食物;而營家鳥則不論雌雄都不哺育雛鳥,盡管所有這些鳥類物种的雌雄兩性各自在軀体和解剖結构上都有能力負起哺育之職。
  作為父母有几行為基礎的解剖結构、生理特征和本能,是自然選擇代代相傳的烙印。總之,它們組成了生物學家稱之為繁衍策略的一部分。換言之,發生于某一鳥類父(母)的基因突變或者基因重組,可以加強或者削弱它育儿的本能;而且對于同一物种雌雄兩性的影響也可能截然不同。這些本能會令傳遞父母基因的雛鳥存活率發生重大變化。如果雛鳥能得到雙親呵護,無疑會令它的生存机會大大提高。但我們仍應看到,如果父(母)親拋棄子女,它們將會取得其他傳遞基因的机會。因此父(母)親喂養雛鳥的遺傳天性既可能增加也可能減少血緣后代的數目,這一點取決于我們將要述及的生態和生物因素。
  以獨特的解剖結构或本能為特征的基因,多數能最大限度地保證負載該基因的后代的存活,而且基因的頻率因此增加。上述論點也可表述為:促進生存和繁衍效果的解剖結构和本能是由自然選擇按遺傳程序建立的,因此生物學家常常采用擬人化的語言來簡洁明了地表述。例如,他們說一頭動物“選擇”做某事或者遵循某一策略,我們當然不應當誤以為這一短語意味著動物能夠有意識地去權衡比較。
  很久以來,進化生物學家一直認為,自然選擇對整個物种的進化都有种益。實際上,自然選擇最初僅僅作用于動植物的個体。自然選擇意味著的不僅僅是物种(整個种群)間的生存競爭,也不僅僅是不同物种個体間、同性同齡同种個体間的競爭,自然選擇還意味著父母与子女間抑或配偶間的生存競爭,因為它們彼此之;同可能存在利益沖突。在延續血脈方面,對于某一年齡和性別的個体有利的東西未必一定有利于其他類型的個体。
  尤為值得注意的是,盡管那些擁有眾多子女的雌雄兩性都是自然選擇的受惠者,但是父母各自有著不同的最佳策略來達到這一目的。這就產生了父母之間固有的沖突,這一結論相信已無需科學家們向大眾揭示。我們經常耳聞目睹兩性爭斗的趣事,但兩性的戰爭既非笑話,也非個別父、母在特定情況下發生的偶然事件。千真万确,有利于雄性遺傳利益的行為模式未必有利于它的雌性配偶,反之亦然。這一殘酷的事實正是人類痛苦的根源之一。
  我們再來看一下這种情況,雌雄雙方已完成交配,創造了一個受精卵,現在它們面臨的“抉擇”是下一步該何去何從。假如該受精卵在完全無助的情況下仍有存活的可能性,假如父母在這段本該用來照顧這第一個受精卵的時間里能夠創造出很多新的受精卵,那么父母雙方會不約而同地選擇拋棄這第一個受精卵。我們再假設另一种情況,假如這個新受精的、新產出的或者新孵化的卵子或者新生幼崽只有在得到父母之一關照的情況下才有希望存活,那么利益沖突不可避免地產生了:雙親中的一方是否可以將哺育之責單獨強加給另一方,而自己則犧牲配偶的遺傳利益,遠走高飛去尋找新的伙伴呢?事實上,狠心遺棄配偶、子女的一方确實能推進其利己的進化目標。
  在這种子女存活必須仰仗雙親之一照看的情況下,照料孩子似乎變成了父母之間冷血的較量,看哪一方狠得下心首先遺棄對方和孩子,繼續投身新的繁殖事業。在付諸行動之前,一方必須考慮到已不再年輕的配偶是否有能耐養大子女,以及自己有沒有可能找到一個新的有生育能力的配偶。這一切就好像是父母雙方在交情成功后,玩著一場勇敢者的游戲。他們大眼瞪小眼,异口同聲:“我反正立馬就走,去尋找新伴侶,如果你愿意,你來照顧這個胚胎好了;如果你不愿意,我還是不會管它的!”如果雙方都威脅著要扔下這個胚胎并身体力行,胚胎就會死去,由此父母雙方都輸掉了這場游戲。那么,究竟哪一方有可能屈服呢?
  答案取決于以下考慮,即哪一方對于受精卵所作的投資更大,哪一方有著更好的選擇方案。正如我前面所述,任何一方都不可能有意識地權衡計算;任何一方的行動都是自然選擇作用于身体結构和性本能并代代相傳的結果。許多動物的雌性退讓了,在雄性离開后過著“單身母親”的艱苦生活;也有一些動物則相反,由雄性承擔撫育的責任;還有一些動物則雌雄兩性共擔重負。這些差异是以下三個相關因素決定的,這三個因素在不同种的兩性間有著不同的表現:對于受精胚胎的投資;因進一步照看受精胚胎或者受精卵而喪失的選擇机遇;對于胚胎或者受精卵父系或者母系血統的信心。
  經驗告訴大家,比較一個我們花費了大量心血、正蒸蒸日上的企業和另一個我們剛剛著手去搞的企業,我們必定會對前者更為眷戀。不論我們投資于人類親情、商業項目還是股票市場,也不論我們的投資是以金錢、時間還是精力的形式体現出來,都是一樣的道理。如果性關系在第一天即告惡化,我們會毫不猶豫地結束它;如果我們沒几分鐘就碰坏了一個廉价的玩具,我們當然不可能費心去修复它。但是,當我們面對著一段持續了25年的婚姻,或者一幢花了大量資金改建的房屋,何去何從,必定會令當事人痛苦不堪。
  父母對于未來子女的投資也是這個道理。即使是在一個卵子的受精時刻,相形之下,雌性對于由此形成的受精胚胎的投資也要大于雄性,因為多數動物的卵子要比精子大得多。盡管卵子和精子都包含染色体,但卵子還包含著足夠的養分和代謝物質以支持胚胎的進一步發育,最起碼要能維持到胚胎自食其力為止。反之,精子則只需要包含一個鞭狀運動器以及能夠驅動這個運動器游動前行至多數天的能量。因此,人類成熟的卵子几乎是使之受精的精子的体積的100万倍。鶴鴕的這种比率甚至達到了1000万億倍。因此,如果單單將一個受精胚胎視作一項初期建設工程,那么父親對它的投資較之母親的付出實在太微不足道。但這并不意味著雄性在受孕以前就注定了要輸掉這場勇敢者的游戲。盡管只能有一個精子成功地使卵子受精,但雄性每次射出的精液中包含了几億個精子,所以總体看來雄性的投資也許和雌性不相上下。
  按照卵子受精發生在雌性身体內外的不同情況,可以分為体內受精和体外受精。多數魚類和兩栖動物采用体外受精方式。例如,多數魚類的雌性和鄰近的雄性同時將卵子和精子排入水中,在水中進行受精。在体外受精情況下,雌性的被動投資在排卵的一刻即告結束。接下去,胚胎究竟是在水中浮游、無依無靠、自力更生,還是由雙親之一照看,各物种有所不同。
  人類更熟悉的是体內受精,也就是雄性將精子注入雌性体內(例如,通過勃起的陰莖來完成)。多數物种的雌性接下去并不是立刻排出受精卵,而是容留它,使其繼續在体內成長發育到胚胎快要能自行存活為止。胚胎在最終產出時可能包裹在一層具保護作用的蛋殼中,同時還有卵黃作為能量來源——所有鳥類、許多爬行動物以及單孔目哺乳動物(澳大利亞和新几內亞的鴨嘴獸)就是這种情況。還有另一种方案,胚胎繼續在母体內發育,直到它娩出。它出生時沒有蛋殼,并非卵生,這种做法謂之胎生(活体生殖),是我們人類和除單孔目動物以外的其他所有哺乳動物以及某些魚類、兩栖動物、爬行動物的特色。胎生需要有專門的体內构造(哺乳動物的胎盤是其中最复雜的一种),以便使營養從母体傳遞給發育中的胚胎,將廢物由胚胎轉移給母体。
  体內受精使得母体在產生卵子并受精后被迫作出進一步的投資。母体要么以自身的鈣質及養料組成卵殼和卵黃,要么以自身的營養形成胚胎。在投資營養物質以外,母親還必須付出整個孕期的時間。這樣体內受精型的母親在孵卵或者分娩時,較之父親所作的投資要大得多,比体外受精型母親所作的努力也大得多。例如,男人只需要花几分鐘時間性交,射出一毫升的精液;而女性則要怀胎十月,付出的時間和精力与丈夫微不足道的付出相差巨大!
  正因為体內受精型的父母各自對胚胎的投資不可同日而語,所以在胚胎有需要時,母親更難以狠下心腸推卸產卵或者產后的哺育之責。這种責任以多种形式体現出來:例如,雌性哺乳動物的哺乳,雌鱷魚對鱷魚蛋的守護,雌蟒蛇的孵卵。盡管如此,我們也應看到,在某些情況下,雄性也會放棄不負責任的打算,而与雌性共擔甚至獨自承擔照顧子女的職責。
  我曾提到共有三個相關因素影響父母作出是否照顧子女的“抉擇”,父母在子女身上的投資比例不過是因素之一。因素之二是選擇机遇。純粹從生物學上來說,如果你現在是一個孩子的父親或母親,你凝視著你的新生儿,冷靜地權衡自身的遺傳利益,盤算著接下去該做什么。新生地攜有你的基因,与你血脈相連,如果你肯保護它、喂養它、圍著它轉,無疑它會存活下去,延續你的基因的概率將大大提高。如果你在這段時間內并沒有其他辦法來延續血脈,那你最好還是留下來照看孩子,不要嚇唬你的配偶讓他(她)成為單親父(母)。反之,如果你在此時間內有能耐創造出更多的孩子來傳遞基因,那你必定會義無反顧地拋夫(妻)棄子,追求大好良机。
  現在我們再來設想一下,動物雌雄雙方在交配創造出一定的受精胚胎后,都在權衡利弊,尋求利益的最大化。在体外受精情況下,不論是父親還是母親都沒有當然的義務去進一步付出,從理論上講,雙方都能夠自由地尋求新歡,与之創造出更多的受精胚胎。不錯,剛受精的胚胎也許需要關怀,但是父母都可能唬住對方,由對方照顧胚胎。但在体內受精時,雌性怀孕后,在分娩或者產卵前必須由母体給受精卵提供營養。如果是雌性哺乳動物的話,她的義務期更長,要貫穿整個哺乳期。在哺乳期內雌性再与其他雄性交配,毫無遺傳利益,因為雌性在此期間不可能再生育。換言之,雌性在這段期間照顧子代并沒有任何損失。
  但是雄性在与一個雌性交配后,稍過一些時刻即可以再与別的雌性交配,藉此創造出更多的子代來延續血脈。例如,男人每次射精都會釋放出2億個左右的精子——即使最近几十年來有關人類精子數量不斷減少的報告屬實,也至少會有几千万個精子。如果男人在他的性伴侶280天的孕期內每28天射精一次(這一射精頻度相信多數男人都能輕松做到),那他釋放出的精子足以令世上20億左右的育齡婦女受孕,條件是他能順利地安排令每一個婦女接受他一個精子。就是這一進化邏輯誘使眾多的雄性動物在令雌性受孕后立即棄之如敝履,開始下一輪追逐。如果雄性埋頭照顧孩子,他將喪失許多可供選擇的大好机會。同樣道理也适用于其他多數体內受精型動物。正因為雄性享有這些選擇机遇,促成了動物世界中主要由雌性照看后代這一模式的形成。
  還有一個因素是對血統純正性的信心。在你付出時間、精力和營養去養育一個受精卵或胚胎之前,你最好還是先确認一下它是否确實是你的親生骨肉。如果你后來發現它竟然是別人的孩子,那你已輸掉了這一場進化競賽。你這是自掘墳墓,延續了競爭對手的香火。
  女性以及一些采用体內受精方式的雌性動物,她們不會面臨母親血統純正与否的困扰。精子進入母体,令母体內的卵子受精,過一段時間從雌性体內產出幼儿。在此期間不可能偷梁換柱,將別人的孩子放入她体內調包。因此雌性照看子代是一個穩妥的進化選擇。但是雄性哺乳動物以及其他体內受精型動物的雄性,對父系血統的純正性并沒有把握。不錯,雄性确知自己的精液注入了雌性体內,過些時候,雌性娩出了孩子。但是,雄性怎么能保證在它不注意時雌性沒有和其他雄性交配呢?它又怎么能知道究竟是它自己抑或是別人的精子令這一卵子受精呢?面臨此等無可避免的不确定性,進化的結論是,多數雄性哺乳動物選擇了在交配后馬上遠离,去追逐更多异性并令其受孕,由那些雌性去養育孩子——希望那些和他有過一夕之歡的一個抑或更多的雌性的的确确怀上了它的孩子,并且成功地獨立養育了孩子。由雄性照看子代將是一場糟糕的進化賭博。
  然而,据我們的經驗,我們知道這种雄性始亂終棄的一般模式在一些物种存在例外。這些例外分為三种類型。其一是那些体外受精型的物种。雌性排出的是尚未受精的卵子,雄性守在一邊甚至逮住雌性,隨后將精液撒播于卵上。在其他雄性可能再以它們的精液覆蓋其L 之前,它立即挖走卵子,然后再照看這些卵子。由此形成的受精卵,它根本無需怀疑它們的血統。就是這樣的進化邏輯使得某些魚類和蛙類的雄性甘愿在受精后充當“單身父親”。例如,雄性蟾蜍將受精卵裹在后腿周圍守護著;雄性玻璃蛙守候著置于上方植被上的蛙卵,孵出后將掉入溪中;雄性刺魚則壘個窩來保護魚卵不受食肉動物傷害。
  第二种例外類型涉及一种引人注目的現象,名字也很長:性別角色倒錯的一雌多雄組合。名如其實,在通常的一雄多雌婚配模式中,体格魁偉的雄性為了贏得多個雌性配偶相互激烈爭斗;而一雌多雄組合恰恰相反,壯碩的雌性激烈爭斗贏得多個瘦小雄性,雌性依次和每個雄性產下一窩卵,然后由雄性各自完成孵化和喂養子代的大部分或者全部工作。這种擁有多個“男眷”的最著名的例子見于鳥之中,它們有水雉、斑鵡。例如,一群有10只之多的雌性瓣踐鶴會為了一只雄鳥追出數千米地。胜利者會守護著她的戰利品,确保只有她才能与他有性關系,他于是成為養育著她的孩子的眾多雄鳥之一。
  顯然,性別角色倒錯的一雌多雄組合,反映了成功雌性進化夢想的實現。她繁衍了眾多的子女,遠遠超過她獨自或者和一個雄性協作所能養育的子女數目,由此她贏得了兩性的戰爭。她几乎可以將她自身的產卵能力發揮到淋漓盡致,唯一缺憾是她的這一能力要受到其他雌性挑戰的限制,因為其他雌性与她角逐著那些哺育后代的雄性。但是這一策略是如何演化得來的呢?為什么某些鳥物种中的雄性會在兩性的戰爭中敗北,充當著一雌多雄組合中眾多男嬪妃的角色,而与此同時,几乎所有其他鳥類中的雄性都避免了這一命運,甚至倒過來形成一雄多雌組合呢?
  問題的答案要從濱鳥不同尋常的繁殖生物學特點中尋找。它們每次產四個卵,雛鳥屬于早成性一類,也就是說雛鳥在破殼而出時已長有絨毛,眼睛睜著,能跑能跳,自行覓食。濱鳥父母無需為雛鳥喂食,只須守護御寒,這些事情單親即可辦妥。而多數其他鳥類,光給雛鳥喂食已令雙親窮于應付。
  但是,一只一出殼就能奔跑的雛鳥要比一只無助的雛鳥在孵化前經歷更長的發育時期。于是特大型蛋應運而生。(只要略一思索鴿子那典型的小型蛋孵出的是不能自立的雛鳥,就能理解為什么蛋農們喜歡喂養產大蛋的早成性的鳥類了。)斑鶴的一個蛋要占到母体的五分之一重量;一窩四個蛋的總重量更是要占到母体的80%,令人瞠目結舌。即使在一夫一妻組合的濱鳥中,雌性比雄性体形大一點,但是要產出巨型鳥蛋仍然令雌鳥精疲力竭。母性如此巨大的付出給雄性帶來的除了短期利益以外還有長期利益,因為如果雄性承擔了獨力喂養早成性雛鳥這份尚不算太累的差使,那么雌性就可以得到解脫,恢复元气。
  雄性的短期利益是,万一第一窩蛋被肉食動物所毀,他的配偶可以很快為他生產出另一窩蛋。這是一個巨大的利益,因為濱鳥的窩筑在地上,鳥蛋和雛鳥的夭亡率非常惊人。例如,1975年鳥類學家劉易斯·奧林格(Lewis Oring)在明尼蘇達觀察到一只動就搗毀了一整群斑鷂的每個鳥巢。在巴拿馬對水雉的一次研究發現,52個鳥巢中有44個被毀。
  而且雌性還可能帶給雄性更長遠的利益。如果她在一個繁殖季節后沒有垮掉,她有很大可能會存活到下一個季節,于是雄性可以和她再度婚配。和人類夫妻一樣,鳥類中老夫老妻配合更為默契,比新婚夫婦有更丰富的育儿經驗。
  好心未必有好報,雄性濱鳥如同人類那樣,對未來回報的美夢未必一定成真。一旦雄性獨自攬下了照管雛鳥的活儿,至于雌鳥如何充分利用她無拘無束的自由,則顯然是天高任鳥飛了。也許她會知恩圖報,養精蓄銳,一旦她的第一窩孩子不幸夭折,即為她丈夫再生一窩孩子。但她也可能會尋求自身利益的最大化,馬上和別的雄鳥合作產下第二窩。如果她第一窩孩子存活下來了,繼續羈絆看她前夫的手腳,她這种一雌多雄組合的策略就會令她子女的數目翻番。
  比翼之心,鳥皆有之。其他雌鳥也會有這樣的打算,于是她們會發現自己正在為日漸減少的雄性展開競爭。繁殖季節的日子一天天過去,多數雄鳥都已被第一窩孩子束縛住,照顧更多的孩子已是力有未透。盡管成年雌雄兩性的數目大体平衡,但是繁殖期的斑鶴和威爾遜瓣模紛中雌鳥和雄鳥的适婚比率高達七比一。正是這些殘酷的事實驅動著性別角色倒挂現象趨于极致。盡管為了能夠產出巨型鳥蛋來,雌鳥的体形已經必須比雄鳥大上那么一點,但是為了在這激烈的競爭中取胜,雌鳥的体形進化得更龐大。雌鳥進一步減少應盡的母親職責,加劇了對异性的追逐,而不是反其道而行之。
  因此,濱鳥在生物學上的這些典型特征——早成性的雛鳥、量少形巨的鳥蛋、平地筑巢的習慣以及因食肉動物造成鳥蛋和幼雛的嚴重夭亡——使得雛鳥易于接受雄性單親育后、雌性拋夫棄子,無拘無束的模式。當然,多數濱鳥种類中的雌性不能夠充分利用這种一雌多雄的机會。例如,居住在北极酷寒地帶的多數斑鷓由于繁殖季節太過短暫而沒有時間生育第二窩孩子。只有在少數物种,如熱帶的水難和南部斑鷓种群中,一雌多雄組合才時有發生甚至成為通例。盡管這一現象与人類的性行為相去甚遠,濱鳥的性行為仍然對我們很有啟發,因為它揭示了本書的主旨:物种的性行為是由物种生物學上的其他特征潛移默化決定形成的。因為對于濱鳥,不像對人類,我們無需考慮道德准則,所以我們更易認同這一結論。
  雄性薄情模式的另一個例外發生在這樣一些物种中:体內受精、但是單親很難甚至不能獨力養活依賴性很強的幼崽,人類是其中之一。父母中的另一方有必要為配偶或者子女覓食,在配偶外出覓食時照料子女、保衛家園以及教育子女。在這些物种中,雄性不伸援手,單靠雌性是養不活也保衛不了孩子的。如果拋下受孕的配偶去追逐其他异性,孩子會餓死,顯然對雄性并無進化益處。因此,自身利益牽住了雄性不羈的心,迫使他留在怀孕的配偶身邊,反之亦然。
  我們熟知的北美洲和歐洲鳥類的狀況是雌雄恪守一夫一妻婚約,共同撫育子女。盡人皆知,人類也大体如此。盡管有超市可購物,有保姆可雇用,單親家庭的生活仍然麻煩多多。在那些遠古的狩獵年代中,無論幼年喪父還是失母,都將減少孩子的存活可能。同母親一樣,渴望綿延血脈的父親發現照看孩子是關系切身利益的大事。于是多數男人為妻儿提供食物、安全和居所。因此人類的社會制度名義上都是由一夫一妻的已婚伴侶組成,偶爾也有有權有勢的男人妻妾成群。大猩猩、狒狒以及少數其他雄性育儿的哺乳動物都是基于同樣的考慮。
  然而,父母共擔育儿重負并不能熄滅兩性戰爭的烽火。由于產前父母的投資不等,這一安排未必能緩解父母利益的沖突。即使在那些照顧子女的哺乳動物和鳥類物种中,雄性仍然試圖搞明白,他們究竟付出多少才能既保證子女主要靠母親照顧活下來,又能在外尋花問柳。雄性不放棄引誘他人配偶的机遇,而那無辜的戴了綠帽的丈夫則被蒙在鼓里,養育著“好夫”的孩子。雄性理所當然地因此對自己配偶的一舉一動而疑神疑鬼起來。
  有一种歐洲鳥類叫做花斑夠,它极好地反映了父母在共同育儿過程中的內在沖突,人們對此進行了深入研究。多數雄性花斑銷名義上是一夫一妻的,但是許多雄性都試圖贏得更多雌性,而且有些還得逞了。因此,我在討論人類性行為的本書中撥出几頁討論某些相關鳥類,因為它們的行為同人類惊人地相似,但又無涉道德問題,因而极具啟發性。
  我們看看雄性花斑鷙是如何尋花問柳的。春暖花開季節,雄鳥會找到一處好巢穴,在周圍划定界限,追逐到一只雌鳥,然后与之交配。當這只雌鳥(稱之為元配)產下第一個蛋時,雄鳥确信是自己令她受孕,而她將會忙于孵化他的孩子,對其他异性毫無興趣而且還暫時喪失了生育能力。于是雄鳥在附近找了另一個巢穴,贏得另一只雌鳥(稱之為二房)的苦心,与她交配。
  當二房產卵時,雄鳥确信自己已令她受孕。差不多同時,無配產下的卵開始孵化。雄鳥返回元配身邊,喂養她的雛鳥占据了他大部分心神,對于二房的孩子他只稍微管一下甚至全然不顧。鮮明的數字對比撕下了雄性多情的假面:雄馬平均每小時14次往來于元配的鳥巢內外銜運食物,而它往二房處運送食物的頻率只有每小時7次。只要能找到足夠的鳥巢,多數已有配偶的雄鳥都會蠢蠢欲動,追逐第二個雌性,而且其中有多達39%的雄性成功了。
  顯然,這种模式同時造就了贏家和失敗者。由于雌雄鳥的數目大体相等,而且每一個重婚的雄性必然對應著另一個的單身漢。這种模式的大贏家是那些一夫多妻的雄鳥,他們每年平均繁衍81只(歸功于兩性共同的努力),而那些忠貞不二的雄鳥只有5,5個子嗣。一夫多妻的雄馬比起單身漢來,年歲要長,体形要大,而且他們能在最佳栖息地點占据最佳地盤和巢穴。因此,他們的孩子体重要比其他雄性的子嗣重上10%,這些健壯的雛鳥要比羸弱的同伴有更多生存的机會。
  那些不幸的單身雄鳥則是最大的輸家,他們得不到任何雌性的青睞,徹底斷絕了香火(至少在理論上如此——隨時間推移趨向這一結果入二房雌鳥也是一個輸家,因為她喂養雛鳥的負擔要比元配雌鳥沉重得多。前者每小時往鳥巢內搬運20次食物,而后者僅有13次。Th 房往往由于筋疲力盡而早亡。盡管她不辭辛苦,但她辛苦半天得到的食物仍然比不上元配雌鳥輕松工作以及和雄鳥合作的收獲。于是一些雛鳥饑餓而死,最終存活下來的二房孩子要少于元配(平均為3.4比5.4)。此外,二房的孩子即使活下來也要比他們那些同父异母的兄妹們瘦小,他們因此更難抵御嚴寒和長途遷徙的折磨。
  鑒于這些嚴酷的統計數字,為什么還有雌性甘愿充當第三者的角色呢?生物學家們過去推測二房之所以走上了這條路,是因為她們覺得充當优秀雄性的二房,即使遜色于元配,總強過做那只有塊破地盤的蹩腳雄性的大房。(眾所周知,那些富有的有婦之久就是用同樣的辦法誘惑眾多的情婦的。)然而事實并非如此,二房并非有意識地、自覺自愿他屈就做小,她們是中了圈套。
  騙術的關鍵在于,花心的雄鳥將他的第二個家安在距离第一個家約200米以外,中間隔著許多其他雄性的地盤。雄鳥出人意料地不在第一個家附近几十個可能的巢穴金屋藏嬌,盡管這樣可以縮短他們往來奔波的時間因而可以更好地喂養雛鳥。結論只有一個,一夫多妻的雄鳥情愿將第二個家安置得偏遠一點,借以欺騙可能到手的二房,隱瞞使君有婦的事實。生活的苛求使得雌性花斑題特別易受欺騙。如果她在產卵后發現情郎另有家室,已經為時太晚,只有徒喚奈何了。她最好還是留下來照料她的孩子,而不該离家出走去尋找可能的新伴侶(多數這些雄性其實也是未來的重婚者),她也不該奢望新伴侶會比前夫好上多少。
  男性生物學家以無關道德的詞匯矯飾雄性花斑題的這一策略,稱之為“混合繁衍策略”,它意味著已婚雄馬并不是忠貞不二的;他們還偷偷摸摸地試圖引誘其他雄性的配偶。一旦他們發現某一雌鳥的配偶臨時外出,他們就會嘗試与之交配,而且常常得手。他們有時高喉大嗓地靠近她,有時卻靜悄悄地前往,后者更易成功。
  這种行徑如此普遍,令我們人類的想象力頗費思量。在莫扎特的歌劇《唐璜》第一場,唐璜的仆人李卜雷婁跟唐娜·埃爾維拉吹噓唐璜光在西班牙就勾引了1003個女人。這個數字乍听起來似乎聳人听聞,但如果你想一想人類有多么長壽就會明白了。如果唐璜的情場戰績陸續發生在30年中,那他平均11天才勾引到一個西班牙女人。反之,假如雄性花斑鷓小別配偶外出(比方說覓食),那么平均每10分鐘就會有另一只雄鳥闖入他的地盤,每34分鐘就會有一只闖入者与其配偶交配。所有觀察到的情況中,有29%屬于婚外性行為,大約24%的雛鳥是“非婚生子”。這些擅闖禁地的引誘者通常都是鄰家雄性(占領毗連地盤的雄性)。
  戴上綠帽子的雄鳥也是大輸家,婚外性行為以及混合繁衍策略對他們來講是一場進化的惡夢。他虛擲光陰,將短暫生命中的整整一個繁殖季節用來喂養与自己并無血緣關系的雛鳥。然而,盡管那些搞婚外性行為的雄鳥似乎是大贏家,但我們略一思索,就會清楚要知道雄鳥的損益是比較复雜的。當雄鳥在外尋花問柳葉,恰恰為其他雄性勾引他的配偶開了方便之門。如果雌性离她的配偶不足10米,那婚外性行為的企圖很難得逞,但如果她的配偶在10米之外,那成功的概率就會直線上升。由于一夫多妻的雄鳥花費了大量時間照顧另一處地盤的二房并在兩地穿梭,所以他們的風險尤其大。一夫多妻的雄性企圖搞點婚外戀,平均每25分鐘作一次嘗試,但同時每二三分鐘就有其他雄性潛入他的地盤企圖勾引他的配偶。半數婚外性行為企圖,就在戴綠帽的雄性烏外出拈花惹草時被其他雄性鑽了空子。這些數字使得混合繁衍策略對于雄性花斑鷂的价值很成問題,但是他們很聰明,懂得將風險最小化。在他們的配偶怀孕前,他們离開配偶不會超過二三米,不辭辛勞地守衛著她。只有在她受孕后,他們才會放心大膽地出門尋歡。
  對于動物世界中兩性戰爭的不同結果,我們已有了一個概括的了解,現在來看看人類又是如何施展身手的。盡管人類的性行為在其他方面獨一無二,但是涉及到兩性戰爭的領域又是极其普遍的。人類的性行為同其他許多体內受精、子女需要雙親共同照顧的動物是很相像的,也因此和其他多數体外受精、子女只須一方照顧甚至完全能自食其力的動物規然不同。
  和所有其他哺乳動物以及除營家鳥外的鳥類一樣,人類的卵子在受精后并不能自力更生。實際上,人類的孩子到能夠覓食和照顧自己需要經歷的時間絕不短于其他任何動物的幼息,甚至要比絕大多數動物長得多。所以父母的呵護是必不可少的。唯一的問題是父母中誰該照顧孩子抑或雙方都應對此負責。
  我們已經知道對于動物來講,這個問題的答案取決于以下三個因素;父母各自對于胚胎的義務投資比率、選擇照看孩子所錯失的机遇、對純正血統的信心。究其第一個因素,人類母親的付出遠大于父親。雖然卵子和每次射精的精子總量相比,所耗能量不相上下,甚至還有不足,但是在受精時人類的單個卵子要比單個精子大得多。女性怀孕后要經歷長達9個月的妊娠期,能耗非常巨大;隨后又是哺乳期,在采獵時代哺乳期要持續季年之久,直到農業在二万年前興起后情況才有所改變。人類哺乳能耗惊人,我清楚地記得當初我妻子給儿子們喂奶期間,冰箱里食物消耗的速度是多么快啊!哺乳期女性日耗能量超過了多數運動量中等的男性,僅稍低于訓練中的馬拉松女選手。所以一個剛剛受孕的女人怎么也不可能從婚床上坐起、逼視著她的丈夫或請人,坦言道:“如果你想要這個胚胎活下去,你必須親自照管它,因為我才不干這种事呢!”她的伴侶只會把這种姿態當作虛張聲勢。
  影響兩性照著孩子的第二個因素是他們由此喪失的机遇。因為女性必須全身心地投入,所以在怀孕以及哺乳期間,她不可能再抽空生產另一個孩子。傳統的哺乳方式是每小時給孩子喂奶多次,由之引起的激素分泌導致了長達好几年的哺乳性閉經。月經周期的中止人因此在采獵時代,母親間隔好几年才會生育一次;而在現代社會,由于女性不再給孩子授乳而轉為用奶瓶喂奶,或者是由于女性隔几個小時才給嬰儿喂一次奶(現代女性貪圖方便,傾向這么做),女性在產后几個月就能再次受孕。在這樣的情況下,女性很快恢复了月經周期。盡管如此,現代女性中,即便是那些既不給孩子授乳也不避孕的女人也极少在不到1年的時間里再次生育,也很少有女人一生中生育超過12個孩子的。女性一生生育子女數的最高紀錄僅僅為69個(紀錄保持者是19世紀一個增產三胞胎的莫斯科婦女)。這個數目乍听之下非常龐大,但如果和下文即將提到的某些男人的紀錄比較,則是小巫見大巫了。
  因此,一妻多夫無助于女性生育更多的子女,并且极少有人類群体真正實踐著一妻多夫的策略。即使有一妻多夫的例外,擁有兩個丈夫的女性的平均子女數也并不比只有一個丈夫的女性多,而且一賽多夫的原因往往和土地所有制息息相關,因為家族成員共娶一個女性可以避免分割那本就少得可怜的土地。
  所以,女性“選擇”照顧孩子并沒有明顯的机會損失。相反,一妻多久的雌性瓣暖鵬在有一個配偶時平均只有1.3只雛鳥,如果她能擁有兩個配偶就有22只雛鳥,在有三個配偶時則可達到3.7只雛鳥。在這一領域,女性和男性亦有不同,前文我們已經討論過男性在理論上具有令全世界女性受孕的能力。与一妻多夫的特里巴女人在遺傳上毫無益處不同,19世紀的摩門教徒實行一夫多妻,則有很好的遺傳利益。終其一生,如果摩門男人擁有2一3個妻子,他的子女數目就會從一夫一妻的7個子女達到16個或者20個,相應的,摩門教長平均擁有5個妻子,他們的孩子有25個之多。
  但是摩門教徒一夫多妻的收益和近代王公相比起來,仍屬小數。王公們可以集中全社會的資源來養育子女,無需親自操勞,他們有几百個孩子。一個19世紀的旅行者曾經來到印度海德拉巴的尼扎姆的宮廷中,這個印度王公擁有眾多的后宮嬪妃,恰巧碰上8天內就有4個尼扎姆的嬪妃分娩,而且下個星期更有9個以上的孩子有望出生。世界上子女最多的紀錄保持者當屬摩洛哥皇帝——嗜血伊斯梅爾,他有700個儿子,至于女儿的數目則未作統計,据信也不相上下。這些數字揭示出,如果一個男人在令女性受孕后就全心全意照顧這個孩子,那他因此付出的机會成本將是無比巨大的。
  還有一個因素也使得男性照顧孩子的遺傳利益少于女性,因為男人同其他所有体內受精的物种一樣,都有理由怀疑子女的血緣。男人很可能被蒙在鼓里,照料和延續了競爭對手的香火。正是這一生物學事實的潛在原因,導致了一大堆可惡的規矩,不同社會中的男人們都試圖限制妻子和其他男性交往的机會,以圖增加對子女血緣的信心。在這些規矩中有:處女新娘的高昂价格;傳統的法律把通好定義為女性的婚外性行為(而男性當事人則不受追究);派專人陪護女性,其實是對她們行為的限制;對女性施行“環切術”(切除阻蒂)使她對性漠然,無動于衷;以及對女性進行鎖陰術(即在丈夫外出時縫合女性的大陰唇,使其几近閉鎖而不能性交人
  所有這三個因素——父母被動投資上的性別差异、照顧子女的机會成本、對子女血統的信心—一都使得男性要比女性更易拋棄配偶和子女。然而,男人不像蜂鳥、老虎或者其他許多動物的雄性,它們在交配后可以心安理得地馬上飛走或者跑開,因為它們深知那被拋棄的伙伴完全能夠胜任隨后而來的一系列繁衍后代的工作。人類的嬰儿實際上需要雙親的撫育,在傳統社會尤其如此。盡管我們在第五章 中將會知道有些被視作父親關愛子女的行為實際上有更為复雜的功能,但傳統社會中的許多(甚至是多數)男人無疑是真正為妻子儿女們做了一些事。這些事包括:尋找和運送食物;提供保護,不僅提防著食肉動物,還時刻防備著其他對妻子不怀好意的男人,以及對其子女(可能成為后者的繼子女)的照顧;占有土地及收獲農作物;建造住房,整理園地,進行其他勞作;教育子女,尤其是儿子,以使孩子們增加生存的机會。
  盡人皆知,男女兩性對于婚外性行為有著迥然不同的態度,它的生物學基礎就是哺育子女對于父母的遺傳价值存在性別差异。因為在傳統社會中,人類的孩子需要父親的照顧,所以,如果男性和一個已婚婦女發生婚外性行為,對于他是非常有利的,因為那個被欺騙了的丈夫會在不明真相的情況下養育他的孩子。男子和已婚婦女的露水姻緣會增加該男子的子女數,卻不會給該女子帶來同樣好處。這一差异反映在婚外性行為男女當事人的不同動机上。對全世界各個人類群体進行了廣泛調查后發現,不論是一夜風流還是露水情緣,男人要比女人對性的多樣化更感興趣。考慮到這种行徑使得男性而非女性的基因傳遞最大代,這一態度差异就好理解了。反之,女性當事人常常自訴婚外性行為中的動机是對婚姻不滿。這樣的女性尋求的是一种新的持久的性關系:要么是一個嶄新的婚姻,要么是和一個能夠比丈夫提供更多資源或者更好基因的男人保持一种長久的婚外性關系。
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